许多动物物种由离散的表型组成。自然昆虫种群中一个常见的例子是不同颜色图案的出现，这激发了大量的生态学和遗传学研究。

]。黑色的外观，也就是。在许多分类群中，可以发现具有离散颜色模式的黑色形式，但是它们的潜在基因组特征仍然很差。在许多瓢虫(瓢虫)中，成虫鞘翅上黑色和红色斑块的空间排列在种内差异很大，形成明显不同的复杂颜色图案。

]。在异色瓢虫中，已经描述了200多种不同的颜色形式，这是经典遗传学研究表明的单一未知基因座中等位基因变异的结果。

]。在这里，我们结合全基因组测序、基于人群的全基因组关联研究、基因表达和功能分析来确定转录因子Pannier控制异色瓢虫的黑色素模式多态性。我们已经证明，在鞘翅上形成黑色元素，搬运器是必要的。游标等位基因的变异导致蛋白质在鞘翅目不同区域的表达，这决定了异色瓢虫不同的颜色模式。复合裙之间的等位基因可能是由一个高度发散的序列基因工程区减少了170 kb的裙，颜色形式反转了50 kb。这可能有助于保持在自然群体中发现的独特等位基因。因此，我们认为高度可变的离散颜色形式可以通过顺式调节等位基因的单基因变异在自然群体中产生。

结果和讨论

遗传学家和进化生物学家长期以来一直使用瓢虫来研究自然种群中离散颜色模式的起源和维持。特别是丑角夫人鸟(Harlequin Lady Bird，异色瓢虫(Harmonia axyridis ))是天堂中色彩图案多态性的标志性物种，有200多种来自不同地区的色彩图案。

]。然而，四种形式的自然种群出现的频率很高

]:三种不同的黑色形态，具有不同的图案(从最暗到最亮，形态为F. ]显著、斑点、斑点、斑点，后分别称为黑点2、黑点4、黑点nspots)和一种非黑色形态(黄唇鱼，称为红点)。野生异色瓢虫记录的引人注目的颜色模式组合归因于等位基因多样性、等位基因形式之间的相互作用以及对环境因素的可塑性反应。

]。遗传证明，异色瓢虫的大多数黑色素形态是通过多个等位基因的变异从单一的、无特征的常染色体基因座分离出来的。

为了确定这种颜色模式位点和离散颜色模式变异的机制，我们使用了群体基因组学的方法，并利用了自然群体中各种颜色模式形式的共存。因此，我们首先使用MinION测序仪(Oxford Nanopore) (Table S1)产生的长读数来完成异色瓢虫红色-nSpots (HaxR)的从头基因组组装。然后，为了在这个装配体上精细地绘制彩色图案轨迹，我们在HiSeq 2500 (Illumina)上对其进行测序，并从代表全球遗传多样性的14个个体中提取DNA。和异色瓢虫的四种主要颜色模式形式。我们的目的是使用每个池中具有特定颜色的个体的比例作为协变量来描述与池中表型差异相关的遗传变异。表S2显示了大多数库如何通过颜色形式和地理位置来划分个体，以最大化特定颜色形式的等位基因比例(n=40至n=100个体/库)。因为这个性状是单基因的(常染色体)，如果所有的色图等位基因都是共显性的(即共显性)，那么作图能力就会达到最高。那么每个等位基因的共享频率将直接来源于汇集的个体的颜色模式)。然而，先前的工作表明观察到的颜色